在全球變暖背景下，極端氣候事件日益頻發(fā)，不僅夏季干旱等“缺水事件”增多，冬季氣溫在0℃上下頻繁波動(dòng)產(chǎn)生的凍融循環(huán)現(xiàn)象也愈發(fā)常見(jiàn)。冬季凍融循環(huán)可通過(guò)誘導(dǎo)木質(zhì)部形成氣穴化栓塞等過(guò)程，破壞溫帶森林樹(shù)木的導(dǎo)水系統(tǒng)，進(jìn)而影響其正常生長(zhǎng)和存活。此外，上述氣象因素如何與局域生境(如鄰域競(jìng)爭(zhēng))共同影響樹(shù)木生長(zhǎng)，以及不同物種如何通過(guò)自身功能性狀適應(yīng)這些變化，目前仍不清楚，這極大限制了氣候變化背景下對(duì)溫帶森林動(dòng)態(tài)及其碳匯功能的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。

圍繞上述科學(xué)問(wèn)題，森林生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能團(tuán)隊(duì)，依托在長(zhǎng)白山建立的25公頃闊葉紅松林樣地，選取了20種代表性落葉闊葉樹(shù)種的593株個(gè)體，利用樹(shù)木帶狀生長(zhǎng)環(huán)連續(xù)監(jiān)測(cè)了8年(2010–2017年)的徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。在此基礎(chǔ)上，測(cè)定了比葉面積、木材密度、比根長(zhǎng)、木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度和木質(zhì)部導(dǎo)水率等6個(gè)關(guān)鍵功能性狀指標(biāo)，并量化了三個(gè)核心環(huán)境因子：(1)冬季凍融循環(huán)頻率(FTC)：利用樣地附近氣象站逐小時(shí)氣溫?cái)?shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)每年從前一年10月至當(dāng)年5月氣溫跨越0℃的次數(shù)，作為冬季凍融循環(huán)事件強(qiáng)度指標(biāo);(2)夏季水分可利用性(WA)：采用5–10月的標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)表征生長(zhǎng)季水分狀況，用于衡量“夏季干旱—濕潤(rùn)”的年際差異;(3)樹(shù)木鄰域競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(NCI)：以20 m半徑內(nèi)鄰近樹(shù)木的胸徑和距離構(gòu)建鄰域競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，反映鄰域競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。通過(guò)構(gòu)建分層貝葉斯模型，系統(tǒng)量化了上述氣象因素、鄰域競(jìng)爭(zhēng)及功能性狀對(duì)溫帶森林樹(shù)木生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的綜合影響。

研究發(fā)現(xiàn)，冬季凍融越頻繁，樹(shù)木生長(zhǎng)速率越低，而夏季水分可利用性對(duì)生長(zhǎng)并未表現(xiàn)出顯著影響。這表明在水分相對(duì)充沛的濕潤(rùn)溫帶地區(qū)，冬季凍融循環(huán)誘發(fā)的導(dǎo)水失效，比典型生長(zhǎng)季干旱對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的限制作用更強(qiáng)。在局域環(huán)境方面，鄰域競(jìng)爭(zhēng)普遍抑制樹(shù)木生長(zhǎng)(尤其是小樹(shù))，但其與凍融循環(huán)的影響相互獨(dú)立。進(jìn)一步結(jié)合功能性狀分析發(fā)現(xiàn)，不同樹(shù)種在“生長(zhǎng)速率”與“抗逆性”之間存在明顯的權(quán)衡關(guān)系：獲取型樹(shù)種(即具有較高木質(zhì)部導(dǎo)水效率、較低木材密度和較低比葉面積等特性)的生長(zhǎng)速率快，但在冬季頻繁凍融條件下其導(dǎo)水系統(tǒng)更易受損，對(duì)凍融循環(huán)更敏感;相反，保守型樹(shù)種(即具有較高木材密度、較低導(dǎo)水效率和較高比葉面積等特性)在生長(zhǎng)速率上相對(duì)較慢，卻在凍融循環(huán)脅迫下表現(xiàn)出更強(qiáng)的抵抗能力。

圖1.夏季水資源可用性(WA)、冬季凍融循環(huán)(FTC)、鄰近擁擠度(NCI)及其相互作用對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)速率的影響。

該研究首次在溫帶成熟森林中，揭示了冬季凍融、夏季水分和鄰域競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的相對(duì)作用，明確了功能性狀對(duì)植物適應(yīng)性的調(diào)節(jié)機(jī)制。本研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了在評(píng)估溫帶森林對(duì)氣候變化的響應(yīng)時(shí)，不應(yīng)只聚焦夏季干旱，更應(yīng)重視冬季凍融事件。同時(shí)，在森林經(jīng)營(yíng)與保護(hù)實(shí)踐中，需要綜合考慮林分密度控制與物種功能性狀配置，以增強(qiáng)森林整體的氣候適應(yīng)力和碳匯穩(wěn)定性。

該研究成果以“Functional traits shape tree growth response to winter freeze-thaw cycle and neighborhood crowding in humid temperate forests”為題發(fā)表在國(guó)際期刊Agricultural and Forest Meteorology上，沈陽(yáng)生態(tài)所特別研究助理任靜和房帥副研究員為共同第一作者，王緒高研究員為通訊作者。合作者包括沈陽(yáng)生態(tài)所郝廣友研究員以及法國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院Claire Fortunel教授等。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金委項(xiàng)目、遼寧省優(yōu)秀青年科學(xué)基金等資助。